Phylogenetic relationships, diversification and expansion of chili peppers

[Lonewolf 18,629]

Nel numero di maggio 2016 della rivista "Annals of Botany" è pubblicato un articolo interessante e per molti aspetti rivoluzionario sulla filogenesi dei Capsicum.

Phylogenetic relationships, diversification and expansion of chili peppers (Capsicum, Solanaceae)

Carolina Carrizo García, Michael H. J. Barfuss, Eva M. Sehr, Gloria E. Barboza, Rosabelle Samuel, Eduardo A. Moscone and Friedrich Ehrendorfer

E' un articolo piuttosto complesso (per la parte metodica e genetica), ma molti spunti sono interessanti anche per i semplici appassionati.

Sostanzialmente è presentata una interpretazione completamente nuova sulle relazioni tra le diverse specie, sul luogo di origine e sulle direttrici di espansione dei Capsicum.

La Bolivia da centro di origine diventa uno degli ultimi luogi dove le specie sono approdate

La prima "rivoluzione" nell'articolo è lo schema innovativo per raggruppare le diverse specie.

Abbandonati i "vecchi" concetti di complex, le specie sono raggruppate in 11 "clades" (clade=gruppo di organismi (individui, popolazioni, specie ecc) costituito da un comune antenato e da tutti i discendenti), 4 delle quali monotipiche (costituite da una sola specie)

01. Andean clade: C.dimorphum, C.rhomboideum, C.geminifolium, C.scolnikianum, C.hookerianum, Capsicum aff.scolnikianum, C.lanceolatum

02. Caatinga clade: C.caatingae, C.parvifolium

03. Flexuosum clade: C.flexuosum, Capsicum aff.flexuosum (corolla con macchie rosse)

04. Bolivian clade: C.caballeroi, C.coccineum, C.ceratocalyx, C.minutiflorum

05. Longidentatum clade: C.longidentatum

06. Atlantic Forest clade: C.campylopodium, C.recurvatum, C.cornutum, C.schottianum, C.friburgense, C.villosum var. villosum, C. hunzikerianum, C.villosum var.muticum, C.mirabile, Capsicum aff. mirabile (C.sp.9), C.pereirae, Capsicum sp.nov. ("edentatum", GEB & CCG 3637)

07. Purple Corolla clade: C.cardenasii, C.eximium, C.eshbaughii

08. Pubescens clade: C.pubescens

09. Tovarii clade: C.tovarii

10. Baccatum clade: C.baccatum, C.praetermissum, C.chacoense

11. Annuum clade: C.annuum, C.frutescens, C.chinense, C.galapagoense

Ecco una rappresentazione molto schematica delle relazioni filogenetiche tra queste diverse cladi, che rende l'idea delle relazioni tra specie e del momento della loro divergenza evolutiva (non e' il massimo della grafica, ma con calma farò di meglio ...)

L'evoluzione e diffusione dei Capsicum proposta è del tutto diversa da quella "solita" che inizia in Bolivia.

L'origine è posta a Ovest-Nord-Ovest del Sud America, in Ecuador, Perù e Colombia, con la Andean clade; una bella rivalutazione per C.rhomboideum e simili che sono spesso considerati quasi "abusivi" tra i Capsicum e invece sono forse l'origine di tutto.

Le specie dell'Andean clade sono tutte non piccanti; la capsaicina è quindi apparsa nel genere dopo la differenziazione tra questa clade e le altre.

L'evoluzione procede poi con un andamento rotatorio in senso orario toccando il Brasile Centrale (caatinga clade) e il Sud Est (cladi Longidentatum, Atlantic forest, Flexuosum); prosegue poi verso il centro del subcontinente sudamericano con le cladi Bolivian, Purple corolla e Pubescens; continua verso NW con la Tovarii clade e infine ritorna quasi al punto di partenza con la clade Annuum, mentre un ulteriore evoluzione porta alla clade Baccatum nella zona centrale del SudAmerica.

In pratica, l'espansione segue un andamento circolare in senso orario nella parte superiore del Sud America, a partire da WNW.

E' da notare che nel corso dell'evoluzione ci sono stati due transizioni indipendenti da 24 a 26 cromosomi, prima per alcune specie dell'Andean clade e poi per quelle dell'Atlantic forest clade (è anche da notare che per molte specie il numero di cromosomi non è noto).

Per capirne di più sarà necessaria un po' di grafica (ci provo) o l'accesso all'articolo originale (che è a pagamento e quindi non pubblicabile/linkabile qui), ma in estrema sintesi si può dire che tutto inizia con le "strane" specie del WNW del Sud America (tutte poco note, ad eccezione di C.rhomboideum) e che Bolivia (Bolivian, Purple corolla e Pubescens) e Perù (Tovarii) sono quasi alla fine dell'espansione.

C.chacoense, fino ad ora considerato la possibile "specie originaria", è tra gli ultimi arrivati!

Davvero una rivoluzione!

Interessante anche l'indicazione che la caratteristica specifica del genere Capsicum rispetto ad altre Solanacee è il calice a forma di coppa con 5 o 10 denti come prolungamento delle nervature; caratteristica condivisa con il genere Lyciantes, dove però mancano i nettarii nella corolla a le antere liberno polline tramite pori apicali invece di aprirsi longitudinalmente.

E' la prima definizione del genere Capsicum che prescinde da caratteri non sempre presenti e/o non univoci, come la piccantezza, la corolla stellata o le antere deiscenti longitudinalmente.

L'articolo contiene anche interessanti informazioni su alcune specie.

C.cardenasii e C.eximium sono definitivamente consacrate come specie diverse, ben distinte.

E' citato come possibile specie nuova il cosidetto "edentatum", identificato ora come accessione GEB & CCG 3637; ho visto questa accessione più volte, sia insieme a Carolina Carrizo (proprio il giorno in cui e' stata raccolta l'accessione, 07/05/12) che prima e dopo (anche nel giorno brasiliano durante il recente viaggio in Bolivia) e rimango del parere che sia morfologicamente molto simile ad un C.schottianum; del resto anche nei diagrammi pubblicati nell'articolo per evidenziare le somiglianze/differenze genetiche tra specie, le due sono fianco a fianco.

Interessante l'osservazione che il C.villosum var muticum NON puo' essere considerato simile al C.villosum ed è probabilmente una specie a sè.

Secondo le mie osservazioni, il colore della corolla e il portamento della pianta sono infatti completamente diversi, l'unico aspetto comune è la pubescenza.

Mi aspettavo di trovare indicato come specie nuova il Capsicum sp.9, ma e' citato solo come affine a C.mirabile, senza indicare dove cresce e senza foto ... eppure è un candidato ideale, con caratteristiche morfologiche uniche e isolamento geografico.

Tutto rimandato.

Il C.flexuosum di Monteiro Lobato è considerato molto simile (affine) al C.flexuosum standard e indicato come possibile variante locale; questo è plausibile, l'unica differenza è infatti la presenza di macchie rosse nella corolla (peraltro di intensità molto variabile).

Per C.cornutum e' citato solo il C.dusenii visto da Barboza a Paranapiacaba; nessun cenno alle varianti a corolla bianca di Cunha e altrove ...

C.campylopodium continua ad essere citato come specie a sè, ma non ci sono immagini e informazioni aggiuntive (toccherà tornare in Brasile a cercarlo davvero).

Mancano informazioni su alcune possibili nuove specie.

Nessun cenno, per esempio, all'arachnoideum e ad altre possibili specie nuove boliviane (a sud di Santa Cruz).

Nell'elenco delle accessioni utilizzate per i test sono elencate, tra le altre, GEB & CCG 3631 (C.flexuosum di Monteiro Lobato), GEB & CCG 3632 (C.mirabile di Campos do Jordão) e la già citata GEB & CCG 3637 (Sp.nov? di Paranapiacaba).

Spiace un po' vedere che non sono citati i nomi degli "altri" che hanno contribuito in modo determinante a trovare quelle accessioni; per altre accessioni sono citati tutti i nomi o almeno appare l'indicazione "& al.", ma non qui; eppure le etichette di erbario per quelle accessioni recano tutti i nomi (le ho viste).

Chiudo qui questa breve presentazione, ma l'argomento merita molti approfondimenti e sarà sicuramente oggetto di studio e discussioni per molto tempo ...

[Rapace 9,669]

Interessante.

Ho notato una cosa che ho trovato "strana".... ovvero il C.chacoense insieme a C.baccatum / C.praetermissum. Mi aspettavo fosse piu' simile al "Clade" Annuum.

 

Un' altra cosa...... pensavo che invece il C.flexuosum avesse il suo piu'prossimo vicino nel C.baccatum.... invece qui mi pare che si sia molto lontano.

 

Delle specie coltivate invece sembra che il C.pubescens sia la specie piu' "antica" (se ho capito bene).

 

Vuol dire che è stata la prima ad essere stata domesticata ?

[Lonewolf 18,629]

Certi accostamenti sono sorprendenti anche per me; l'articolo riporta le basi genetiche su cui si basano i raggruppamenti, troppo complesse per le mie conoscenze (l'analisi è opera degli autori austriaci, da quanto ho capito).

 

Il C.flexuosum è lontanissimo dai C.baccatum e ci può anche stare, considerando che in fondo l'unica somiglianza è nel fiore; praticamente tutte le altre caratteristiche (semi neri, frutti penduli, calice senza denti ecc) sono diverse.

 

Non è detto che i C.pubescens, pur differenziatisi prima delle altre specie coltivate, siano i primi domesticati; esistono infatti ancestors selvatici (tra cui il fantomatico arachnoideum) e probabilmente i C.pubescens sono stati l'ultima specie domesticata (questo non è nell'articolo, ma in altre fonti)